03.优化模式特征


我们从脉冲定时及其时空特性的角度检查了优化程序的输出。与已知的躯体拓扑一致，不同触摸部位的VPL空间电流注入随着触摸部位从手部内侧到外侧的变化，呈现从内侧到外侧的progression。任何给定的虚拟触摸主要使用1–3种双极配置（2–6个刺激电极），所有触摸部位使用的配置数量为4–5种。大多数脉冲发生在开始后4–8 ms的短爆发中。这与触觉的初始反应潜伏期约为9 ms、VPL刺激潜伏期约为2 ms的观察结果一致。


一个有趣的问题是，优化的ITMS模式与刺激电极上测量的单细胞活动的相似程度，这首先在严格的空间意义上进行了量化。对于每种触摸条件，对每个刺激通道的总电流注入求和。将其与每个通道上的刺激周围动作电位计数进行比较。由于这些通道对应双极电极配置，我们以与基于速率的刺激完全相同的方式计算每个配置中检测到的最敏感触觉神经元的动作电位计数。


图7(a)显示了电流注入和VPL放电的空间变化作为触摸部位函数的代表性示例。随着触摸部位从手的一侧变化到另一侧，每个电极上注入的电荷以及天然放电均遵循VPL阵列上从内侧到外侧的空间progression。通过对每只动物所有触摸条件下电流注入和放电的空间模式之间的相关系数进行分析，更具体地分析了这种空间重叠。平均相关系数为r=0.46±0.38，9只动物中有7只在显著性阈值α=0.05下显示显著相关性，相关值范围为r=0.26至0.90。

图7.(a)优化ITMS期间电极使用的空间分布与自然触摸期间VPL放电活动的空间分布。对于所示的四个触摸部位，显示了VPL电极阵列上的电流注入分布（上）和同一电极上的平均放电计数（下）。在空间上，优化的电流注入模式与响应单元的位置一致。(b)上行显示自然触摸期间VPL的触摸开始后多单元活动（MUA）反应及对应的优化ITMS。每条轨迹代表特定触摸部位的放电率（单位：脉冲/bins）。两列对应150 ms和250 ms两种不同触摸持续时间。底部插图：对应的优化ITMS，显示为刺激通道的最大电流。(c)所有通道、触摸部位和动物的VPL放电率与优化ITMS之间的互相关。顶部插图：每种触摸模式的互相关。底部插图：所有模式的平均值。


为了量化与VPL放电率的时间相关性，将背景扣除后的PSTH（见方法）与所有动物的优化ITMS进行比较。图7(b)显示了两种不同触摸持续时间的刺激后放电率和相应的优化ITMS。对于每个时间点，显示的波形是通道间的最大电流。最强的刺激脉冲在触摸开始和结束后不久传递。这类似于VPL放电率的自然时间模式，因为几乎所有记录的触觉响应神经元都显示快速适应。


为了评估VPL速率和优化ITMS之间的时空相关性，我们估计了每个刺激通道的两个信号之间的互相关。为了减少次优躯体拓扑覆盖/表示对我们分析的影响，仅对每只动物中最准确的触摸位置计算相关性。两个实信号x和y之间的互相关函数Rxy(t)，以及使用T个样本的无偏估计R?xy(t)定义为

该公式用于估计每种触摸模式的R?Rate,ITMS(t)函数。图7(c)（顶部插图）显示了每种触摸模式在所有动物中的平均值。


04.触摸参数


解码为了评估虚拟触摸反应的信息内容，我们进行了一组分类实验，其中触摸条件（持续时间、位置、幅度）从多通道刺激周围反应中预测。这首先分别对虚拟触摸和自然触摸进行，以了解每种模态的神经反应提供了多少关于触摸参数的信息。然后，我们尝试在单个广义分类器下对虚拟触摸反应进行分类，该分类器的分类基于在为自然和虚拟触摸优化的子空间中最近的自然触摸均值的标签。对于自然和虚拟触摸，个体训练的分类器可以分别以56%和61%的准确率预测触摸条件。考虑到分类问题包含30–54个类别（取决于动物），这一准确率相当高。真实类别标签和估计类别标签之间的互信息在2.57到5.55位之间变化，自然和虚拟触摸的平均值均接近4位。广义分类器产生的分类率接近个体训练的分类器（自然触摸为52%，虚拟触摸为54%）。这意味着使用组合反应来学习LDA投影不会降低个体学习投影中存在的辨别质量。表1显示了个体训练的分类器和单个广义分类器的分类性能和互信息。表2显示了仅考虑强刺激和短（150 ms）持续时间试验时解码触摸位置的准确性。在这种情况下，单独解码触摸位置的准确率对于自然和虚拟触摸均为90%。两个表中的偶然水平反映1/(类别数)，其中类别数要么是触摸条件数（表1），要么是部位数（表2）。

使用每只动物的平均触摸频率，表3显示了真实触摸标签（位置、持续时间和幅度）与估计触摸标签之间的信息速率（位/秒）。在各动物中，虚拟触摸携带的信息速率与自然触摸大致相同。单独训练的自然和虚拟触摸的平均信息速率为5.2位/秒，使用广义分类器的虚拟触摸的平均信息速率为6.64位/秒。

表1.从自然触摸和虚拟触摸反应中解码触摸参数（触摸部位、持续时间、幅度）的准确性和互信息分类性能。显示了8次蒙特卡洛数据划分（2/3训练，1/3测试）的平均速率和标准差。单独训练的分类器仅使用自然或虚拟触摸的试验数据，而联合分类器的降维使用两组试验数据训练，测试示例通过选择最近的自然触摸均值进行分类。对于分类率，第二列显示了预测的偶然水平（取决于每只动物尝试的触摸部位数量）。偶然水平：1/(类别数)。对于互信息，真实触摸标签的熵为上限，显示在第二列。表3.从自然触摸和虚拟触摸反应中解码触摸参数（触摸部位、持续时间、幅度）的平均信息速率（位/秒/1）。


在犹他阵列上测量的自然触摸反应的联合分类率平均比密歇根探针高1.8倍，这是显著的（p=0.024，Wilcoxon秩和检验）。正如之前关于空间再现准确性的结果一样，这可以通过水平分布通道的阵列提供的更大躯体拓扑可区分性来解释，而不是跨层分布的阵列。对给定触摸部位的触摸模式条件分类的分析显示，自然反应的准确性没有显著差异（p=0.9）。观察到虚拟触摸反应的准确性有较小（1.3倍更高）但显著的差异（p=0.024）。


在上述广义分类器下，虚拟触摸反应显示出与自然触摸反应相当的不同触摸压力、位置和持续时间的可辨别性水平。图8(a)和(b)显示了基于两个受限试验子集的分类率。

图8(a)显示了对应短（150 ms）持续时间的轻、中或强触摸的数据子集的正确解码率。图8(b)显示了两种触摸持续时间的类似比率。


在这两个分类实验中，更强的刺激导致更高的正确分类率，这并不奇怪，因为更强的触摸被更准确地再现。图8(c)的第一列显示了考虑所有类型试验时的解码性能，第二列显示了考虑部位条件数据子集时的总体准确性。所示的分类率使用触摸开始后300 ms的窗口中的响应进行解码。


图8(d)显示了在固定持续时间的触摸下解码触摸位置和幅度时，跨一系列窗口大小的分类率。可以看出，对于解码触摸部位和幅度，分类率在触摸开始后15–20 ms达到峰值，并在整个触摸窗口中保持较高水平，触摸结束后不久略有增加。图8.从自然（黑色）和虚拟（红色）触摸反应中正确推断触摸参数的性能。解码使用广义分类器——其线性判别分析（LDA）投影使用自然和虚拟触摸的反应进行训练。预测时，新示例首先投影，然后基于最近的自然触摸均值进行分类。分类率计算为（正确分类试验数）/（总试验数），基于8次蒙特卡洛训练/测试数据选择（2/3训练，1/3测试）。数据点代表动物。误差条显示动物间的±1标准差。(a)仅考虑短（150 ms）持续时间的轻、中或强刺激试验时的解码率。(b)已知触摸强度时解码持续时间和触摸部位的分类率。(c)第一列显示所有试验的分类率，第二列显示已知触摸部位时解码幅度和持续时间的准确性。(d)不同窗口大小的分类率。细线代表动物，粗线显示动物平均值。